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番茄育種動態(tài)及發(fā)展趨勢綜述 番茄是世界重要的蔬菜作物之一,分為加工型番茄和鮮食型番茄,在各國的蔬菜栽培中均占有相當?shù)谋壤。從發(fā)展趨勢看,人們對番茄的需求量正在加大,并且對其果實大小、形狀、顏色、品質(zhì)、風味、耐儲運性、上市時間等不斷提出新的要求,而作為生產(chǎn)者還要考慮品種的抗病性、豐產(chǎn)性、熟性以及經(jīng)濟效益。以上這些毫無疑問都應成為番茄育種者的育種目標。綜合國內(nèi)外有關專家的觀點及我對番茄育種的理解,我認為國內(nèi)外番茄育種動態(tài)和發(fā)展應從以下兩個方面分析論述即傳統(tǒng)育種技術和利用基因工程技術的研究進展。 所謂傳統(tǒng)育種技術就是指利用種群內(nèi)基因重組原理通過篩選的辦法來達到選育新品種的目的;而利用基因工程技進行番茄品種特性改良,主要指種群間的轉(zhuǎn)基因技術,從而獲得抗病毒、抗蟲、抗除草剤、抗凍、延長儲藏期、改善風味、改變果色和育性等基因,這些都是通過常規(guī)育種技術難以達到的目的。 綜合來看,我們可以分別下幾個方面來分析和探討番茄育種技術。 1 番茄適應性育種。適應性包含的內(nèi)容和范圍很廣,就目前而言主要指番茄的耐弱光及抗寒性篩選研究。 1.1 耐弱光及短日照育種。這是溫室番茄適應性育種的一個重要方面,主要通過比較坐果及花穗分化情況來篩選材料。 1.2 株型育種。株型育種除了耐弱光溫室栽培目的以外就是省工品種的選育,如早在50年代,英國人就發(fā)現(xiàn)了具有隱性基因Ts的突變中其側(cè)枝的生長是受IS基因控制的,當番茄植株含有IS基因時就只長一個莖,這不僅能減少整枝打杈的勞力,而且有利機械化栽培。 1.3 抗寒育種。番茄抗寒篩選因加工番茄與鮮食番茄栽培條件和方式的不同而不同。加工番茄主要指能在早春直播抗低溫,即較強的低溫發(fā)芽與苗期抗寒能力;而鮮食番茄抗寒篩選方面,因為是溫室栽培,除了要求幼苗有一定抗寒能力外,要求成株期在低溫下有較好坐果能力。研究證明,在低溫條件下,花粉質(zhì)量和坐果率在不同品種間有較大差異,通過比較這種差異可對成株抗寒性進行選擇。單性結實番茄材料在低溫下具有較強坐果能力。國內(nèi)外一些育種單位都在積極利用單性結實基因培育耐寒的品種。 1.4 抗霜凍育種。受凍組織死亡往往是在霜凍條件下受凍部位體液產(chǎn)生冰晶,冰晶不斷增大,撕裂了液泡膜擠壓刺傷其他細胞器及其膜系統(tǒng)和細胞膜,最終導致細胞死亡。Hightower 利用農(nóng)桿菌將比目魚體內(nèi)抗凍蛋白(AFP)基因轉(zhuǎn)入番茄,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因番茄不但穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄AFP的mRNA, 還產(chǎn)生一種新的蛋白質(zhì)。這種轉(zhuǎn)基因番茄的組織提取液能有效地阻止冰晶的增長。轉(zhuǎn)基因植株經(jīng)溫室鑒定,抗病力明顯提高。 1.5 耐熱育種是目前番茄抗逆育種的一個重要內(nèi)容鑒定番茄耐熱性最可靠的方法是調(diào)查在高溫條件下的坐果情,但費時費力.雙列雜交分析初步表明,番茄坐果的耐熱表現(xiàn)為加性遺傳。另外,番茄抗熱分子生物方面的研究日益深入,已經(jīng)成功地對若干個番茄熱反應調(diào)控子(HSF)的基因進行了克隆和遺傳定位,將來利用基因工程創(chuàng)造耐熱材料無疑前景非常廣闊。 1.6 近年來番茄耐鹽育種的研究也有一定進展。番茄在不同發(fā)育時期,具有不同的耐鹽機制,其中對鹽害最敏感的時期是種子萌發(fā)和幼苗生長期。目前國外已經(jīng)篩選出一些在種子萌發(fā)期、營養(yǎng)生長期和開花期耐鹽的番茄材料。 1.7 抗蟲害。主要指基因工程技術的應用。目前發(fā)現(xiàn)應用于提高植物抗蟲性的基因主要有兩類,一類簡稱BT基因,另一類簡稱PI基因,但由于其表達能力不夠強,應用暫時受到抑制。 1.8 抗除草劑。實驗證明轉(zhuǎn)基因植株可以將有毒的除草劑轉(zhuǎn)化為非毒性的乙;问,使轉(zhuǎn)基因植株能有效的抗除草劑。 2番茄品質(zhì)育種。番茄品質(zhì)主要包括果實的商品品質(zhì)、風味品質(zhì)以及營養(yǎng)品質(zhì)三個方面。 2.1 果實的商品品質(zhì)。果實的商品品質(zhì)體現(xiàn)在果實的形狀、大小、顏色、硬度以及耐儲性等方面。果實的形狀、大小、顏色由于消費習慣和消費方式不同,世界各國間的要求也不盡相同。因地制宜。另外,據(jù)報道通過轉(zhuǎn)基因育種,使果實中類胡羅卜素的生物合成被抑制97%以上,番紅素的合成量也很低,僅為正常植株的2%。轉(zhuǎn)基因的植株的花冠為淡黃色,果實為黃色。加工番茄要求著色均一致。 2.2果實硬度。番茄從采收到銷售需經(jīng)過包括運輸?shù)群芏喹h(huán)節(jié),這就要求番茄具有較強的耐擠壓和抗損傷能力。因此果實的硬度顯得至關重要。目前一般是通過比較果實果肉厚度、種子腔打小再結合手感握測來篩選果實硬度高的品種。 2.3 果實耐儲性。由于番茄品種間果實儲存期的長短差異較小,通過系選很難達到理想效果,因此人們把研究重點轉(zhuǎn)移到兩個成熟突變基因上:成熟抑制基因rin(riping inhibitor)和不成熟基因nor(nonripening)。其原理,一是通過抑制多聚半乳糖醛酸酶(PG)的活 性來抑制細胞壁果膠的降解,使果實抗軟化;另一種是通過抑制乙烯的生成,提高果實耐受“成熟過度”的能力。目前,特別是成熟抑制基因已經(jīng)開始被應用到育種實踐中。 2.4 果實的品質(zhì)。包括營養(yǎng)品質(zhì)和風味品質(zhì)。果實的營養(yǎng)品質(zhì)主要取決于果實中礦物鹽和維生素的含量,尤其是VC、VA的含量,提高這些營養(yǎng)成分的含量也是番茄育種中不可忽視的方面;影響果實風味品質(zhì)的因素很多,目前尚無法根據(jù)一定指標進行改良。過去,育種家希望通過傳統(tǒng)方法提高果實的含糖量,從而改良品質(zhì),但是由于碳代謝的復雜性和缺少基因型的多樣性使育種方法難以突破。目前有關學者正致力于提高工程植株Monellin基因表達的研究。 3. 番茄抗病育種。番茄栽培范圍廣,危害番茄的病害也多。通過傳統(tǒng)的病害抗原的篩選和新的生理小種及株系分研究是目前最行之有效的方法之一。據(jù)美國加州大學Charles Rick1995調(diào)查,幾乎所有的番茄病害都可以在近緣野生種中找到相應的抗源,近半數(shù)的抗病基因已經(jīng)通過雜交轉(zhuǎn)入到普通番茄中。番茄葉霉病病菌分化最快,已知的和已經(jīng)被利用的抗病基因數(shù)也最多。90年代以來又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些抗早疫病的資源材料,并發(fā)現(xiàn)早疫病抗病基因表現(xiàn)為加性或是上位效應;最近在臺灣篩選出了結份抗晚疫的材料,具有較大的潛在利用價值。為更有效的提高品種的抗病性,育種上將至少兩個未被侵染的抗病基因轉(zhuǎn)育到一個品種中。但對抗病毒病育種基因工程技術效果將更顯著。在國內(nèi)外,對TMV、CMV、TSWV都有相關的轉(zhuǎn)基因研究,并且獲得了對其抗性水平達到中到高抗的轉(zhuǎn)基因番茄植株。 4. 雄性不育性育種。對于自花授粉作物,利用雄性不育系配制雜交種子是最為有效的方法。但自然發(fā)現(xiàn)不育系和恢復系的選育和轉(zhuǎn)育都十分困難,且周期長,效率低。通過基因技術使RNA降解,導致花粉敗育,從而培育出雄性不育的工程植株,為番茄的雜交制種提供方便。 5. 單倍體育種。花藥(粉)為外植體組織培養(yǎng)可以獲得單倍體,而即使是雜合體起源的單倍體加倍后也可立即純化,從而大大縮短育種周期。隨著花藥(粉)培養(yǎng)技術的改進,單倍體利用有可能成為未來蔬菜作物雜種優(yōu)勢利用中自交系培育的常規(guī)手段。 6. 體細胞雜交。利用原生質(zhì)融合進行體細胞雜交,可以突破物種間有性雜交的障礙,使不同物種的基因組合在一起,創(chuàng)造新的育種材料和蔬菜類型。 總之,傳統(tǒng)育種技術還將在相當長的時期作為我們育種的主流技術存在下去,而隨著番茄基因工程的發(fā)展,創(chuàng)造了許多新的基因型,顯示了基因工程技術在蔬菜品種中應用中的廣闊前景,必將更好的彌補傳統(tǒng)育種方法的不足,促進蔬菜品種事業(yè)的進步和發(fā)展。 ![]() |
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